Фибриллогенез в организме, роль гликозаминогликанов и гли-копротеинов
л ям (3,5 нм в сухом и 5 нм во влажном состоянии) совпадает с размерами минимальных филаментов (прото- или микрофибрилл), обнаруженных внутри тканевых коллагеновых фибрилл [Olsen В. R. , 1963; Doyle В. В. et al. , 1974; Brims R. R. , 1976], а также в поперечно исчерченных филдментарных агрегатах (см. раздел 2. 2. 6).
По данным М. Bouteille, D. С. Pease (1971), J. H. Lillie и соавт. (1977), при «инертной» дегидратации, воздействии мочевины или гуанидин-хлорида происходит диссоциация фибрилл на филаменты толщиной 3,5—4 нм, причем выявляется спиралевидное скручивание этих филаментов. Спиральная структура коллагеновых фибрилл обнаруживается также при применении метода замораживания — раскалывания [Rayns R. et al. , 1974; Belton J. С. et al. , 1975], вероятно, в результате использования агентов, разрушающих водородные связи. В некоторых случаях спиралевидная структура фибрилл отмечается и при обычной заливке, например в опухолях [Manabe Т. , Kajikkawa V. , 1976]. Мы обнаружили подобные изменения в склере при резко выраженной близорукости (см.
раздел 2. 2. 6).
В заключение следует отметить, что пока не существует общепризнанной модели трехмерной структуры фибриллы, которая полностью отвечала бы рентгеноструктурным и электронно-микроскопическим данным. Обсуждаются возможности тетрагональной и гексогональной решетки, цилиндрической (в форме вставленных друг в друга цилиндров из слоев молекул) и спиральной (закрученной в рулон) упаковки молекул в фибриллу [Miller A. , 1976]. Применение новых способов анализа с использованием ЭВМ должно в ближайшие годы решить эту проблему.
2. 2. 4. Фибриллогенез в организме, роль гликозаминогликанов и гликопротеинов. Секретируемый фибробластами проколлаген, как мы уже указывали выше (см. раздел 2. 2. 3), во внеклеточном пространстве превращается в коллаген и агрегирует в фибриллярную форму. Около 30% вновь образованных молекул расщепляется коллагеназой и выводится из организма («короткий» путь обмена, по С. М. Lapiere, 1965), а остальные через ней-трально-солерастворимую фракцию, в которой молекулы еще не включены в фибриллы или недостаточно прочно связаны в них, а затем через кислоторастворимую фибрацию превращаются в нерастворимый коллаген. Этот процесс объясняется постепенным образованием поперечных межмолекулярных связей в присутствии ферментов лизил- и оксилизилоксидаз и ионов меди [Gallop P. M. , Paz M. В. , 1975; Tanzer M. L. , 1976].
.